Dysproporcje w zawartości aminokwasów niezbędnych i ich wpływ na wykorzystanie białka
Obszerny przegląd prac z zakresu wpływu dysproporcji w składzie aminokwasów został opracowany przez Harpera (1970), podobnie jak toksyczne działanie nadmiaru niektórych aminokwasów (Harper 1973 i 1974b). Autor ten rozróżnia trzy typy wzajemnego oddziaływania aminokwasów występujących w większych lub mniejszych dysproporcjach:
1) spowodowany toksycznością danego aminokwasu podanego w nadmiarze,
2) antagonistycznym działaniem nadmiaru jednego z aminokwasów niezbędnych w stosunku do innego,
3) zaburzeniem równowagi w składzie aminokwasów (zwanym przez Harpera amino acid imblance).
Należy podkreślić, że wszystkie wymienione typy dysproporcji pomiędzy aminokwasami mają ostrzejsze działanie fizjologiczne w przypadku stosowania w żywieniu diet o niskiej zawartości białka. Zjawisko to jest zrozumiałe, gdyż niska zawartość białka pogłębia dysproporcje aminokwasów wchłanianych do krwi. Podwyższenie poziomu białka w diecie łagodzi efekty dysproporcji.
W żywieniu człowieka przykład niezbilansowania diet występuje w krajach rozwijających się. Prace Gopalana (1968, 1969, 1970), Belavady (1967) oraz Hankesa i wsp. (1971), rzuciły między innymi światło na etiologię powstawania pelagry na tle toksycznego działania nadmiaru leucyny.
Reszty bezazotowe aminokwasów ulegają bezpośredniemu spalaniu na dwutlenek węgla i wodę dostarczając energii metabolicznej lub są zamieniane na glukozę albo tłuszcz tkanki zapasowej.
Wartość biologiczna białka pożywienia zależy więc od zawartości poszczególnych aminokwasów egzogennych oraz od sumy aminokwasów endogennych. Założenie to nasuwa logiczny wniosek, że poznanie składu aminokwasów białka różnych produktów dostarczy danych, pozwalających na ocenę jego potencjalnej wartości odżywczej. Co więcej, znajomość zawartości poszczególnych aminokwasów umożliwia dobieranie właściwych zestawów białek o wzajemnie uzupełniającej się wartości odżywczej. Dalszą konsekwencją, jaka stąd wypływa, jest możliwość zastosowania dodatku syntetycznych aminokwasów, w celu podwyższenia wartości odżywczej białka, przez uzupełnienie deficytu określonego aminokwasu.
Podstawowe badania w dziedzinie zdolności syntezy poszczególnych aminokwasów przez organizm człowieka i zwierząt zainicjowały w konsekwencji ogromną liczbę prac badawczych w dziedzinie analizy składu aminokwasów i ich syntezy. Uzyskane dane dotyczące zawartości aminokwasów niezbędnych w białkach zostały wykorzystane do określenia współczynnika korelacji pomiędzy ich zawartością a biologicznym wykorzystaniem.
W krajach wysoko rozwiniętych obawa przed dysproporcją, aminokwasów w żywieniu człowieka może zachodzić przy zastowaniu syntetycznych aminokwasów jako substancji uzupełniających wartości smakowe, środki słodzące (niektóre dwupeptydy) oraz substancje zapachowe (połączenia aminokwasów z cukrami lub witaminami).
Poznanie właściwych proporcji aminokwasów dla żywienia zwierząt użytkowych ma ogromne znaczenie, z uwagi na możliwość zastosowania syntetycznych aminokwasów do podwyższenia wartości odżywczej mieszanek pasz. Wiadomo, że nadmierny dodatek jednego z aminokwasów niezbędnych, może wywołać podwyższenie zapotrzebowania na inne, nie powodując w efekcie zamierzonej stymulacji wykorzystania białka pasz. Badania w tej dziedzinie są jeszcze niewystarczające.
Na występowanie dysproporcji w zawartości aminokwasów w produktach naturalnych należy zwrócić szczególną uwagę przy interpretacji wyników badań nad biologiczną oceną białka tych produktów. Jednocześnie, jak wskazują aktualne osiągnięcia w dziedzinie genetyki roślin, istnieją możliwości (przez odpowiednie krzyżowanie roślin) uzyskania takich odmian, w których wystąpi lepsze zbilansowanie aminokwasów. Przykładem tego jest odmiana kukurydzy Opaque (Mertz 1964, Bressani i wsp. 1973).
Głównym działaniem dysproporcji aminokwasów na zwierzęta doświadczalne jest zahamowanie apetytu. Można je obserwować przy badaniu biologicznym żelatyny, glutenu, kukurydzy itp., gdzie występują wyraźnie dysproporcje w składzie białka w stosunku do zapotrzebowania na aminokwasy zwierząt doświadczalnych. Konsekwencją zahamowania apetytu jest zahamowanie wzrostu zwierząt. Oba te zjawiska, jak twierdzi Harper (1974a), są mechanizmem obronnym zwierząt przed zatruciem gromadzącymi się aminokwasami, będącymi w pokarmie w nadmiarze, w stosunku do możliwości syntezy białka przy zbyt niskim dowozie innych aminokwasów.
Zjawiskiem towarzyszącym spożyciu diety o niezbilansowanym składzie aminokwasów jest zaburzenie normalnego poziomu wolnych aminokwasów w surowicy krwi. Spożycie diety zawierającej zbyt niski poziom jednego z niezbędnych aminokwasów, powoduje spadek tego aminokwasu we krwi, a następnie w mięśniach (Pion 1973) i mózgu (Peng i wsp. 1972).
Podobnie, nadmierne obciążenie jednym z aminokwasów powoduje pojawienie się nadmiaru /tego aminokwasu we krwi i mięśniach. Zwierzęta, którym podano do wyboru diety: bezbiałkową oraz o jaskrawo niezrównoważonym składzie aminokwasów (Benevenga i wsp. 1968), wybierają raczej dietę bezbiałkową, gdyż nie wprowadza ona zaburzenia w wolnych aminokwasach we krwi, pomimo że dieta bezbiałkową prowadzi do głębszych niedoborów żywieniowych, nie powoduje jednak zatrucia.
Zdolność enzymatyczna do degradacji (katabolizmu) aminokwasu pojawiającego się we krwi u zwierząt doświadczalnych, zwłaszcza przy stosowaniu diet niskobiałkowych, jest mała. Ogranicza to zdolność usuwania z organizmu wchłoniętych do krwi aminokwasów niedostosowanych do syntezy białka. Ustrój nie ma zdolności do zahamowania procesu wchłaniania aminokwasów z przewodu pokarmowego, natomiast regulacja zachodzi przez zahamowanie apetytu i w konsekwencji tego następuje zahamowanie spożycia diety.
Działanie nadmiaru poszczególnych aminokwasów
Tryptofan. Nadmiar tryptofanu przy niskim poziomie białka powoduje zahamowanie wzrostu szczurów (Säuberlich 1961). Zwiększone dawki tryptofanu są toksyczne dla szczurów. Człowiek toleruje dawki 10 g tryptofanu podawanego przez szereg dni (Harper 1973).
Nadmiar aminokwasów zawierających siarkę
Metionina jest najbardziej toksyczna ze wszystkich aminokwasów. Dodatek 2% metioniny do diety, zawierającej 10′% białka, powoduje zahamowanie wzrostu (Benevenga i wsp. 1968). Nadmiar metioniny wzmaga zapotrzebowanie na pirydoksynę (wita-minę B6>. Nadmierne spożycie metioniny powoduje przerost nerek, ostre uszkodzenie wątroby i trzustki, nadmierne odkładanie żelaza w śledzionie, przy degradacji jego w hemoglobinie krwi, co jest przyczyną anemii (Muramatsu 1976). Objawy spowodowane nadmiarem metioniny usuwa częściowo zastosowanie dodatku glicyny i seryny (Benevenga i wsp. 1968). Toksyczność metio-niny objawia się już przy dawce zaledwie 3-krotnej w stosunku do zapotrzebowania.
Nadmierne spożycie cystyny ( przy niskobiałkowej diecie) powoduje nekrozę nerek i uszkodzenie wątroby. Są to zupełnie inne objawy od spowodowanych nadmiarem metioniny.
Histydyna. Nadmierne podawanie histydyny przy diecie niskobiałkowej (histydyny) powoduje zahamowanie wzrostu zwierząt doświadczalnych.
Treonina jest najmniej toksycznym aminokwasem. Duże dawki treoniny powodują wysoki jej poziom we krwi, pomimo to nie następuje zahamowanie apetytu. Wynika to prawdopodobnie z faktu, że metabolity treoniny podlegają łatwemu utlenieniu (Harper i wsp. 1970).
Lizyna. Dodatek lizyny do niskobiałkowych diet szczurów (Jones i wsp. 1966) powoduje depresję wzrostu. Poziom lizyny we krwi podwyższa się proporcjonalnie do zawartości jej w pożywieniu (Zimmerman i Scott 1965).
Aminokwasy aromatyczne: fenyloalanina i tyrozyna podlegają rozległym badaniom, ze względu na dążenie do wywołania u zwierząt symptomów analogicznych do fenyloketojiurii i tyrozylurii. Dodatek fenyloalaniny do niskobiałkowych diet u szczura powoduje depresję apetytu i wzrostu. Uzyskano dowody wpływu nadmiaru fenyloalaniny we krwi szczurów i małp (Wisman i Harlow 1965) na zmiany w ich zachowaniu oraz obniżenie poziomu serotoniny w mózgu.
Nadmiar tyrozyny u szczurów powoduje swędzenie i opuchnięcie łapek, ciemne otoczki dookoła oczu oraz histopatologiczne zmiany w wielu tkankach. Dodatek treoniny do diet wysokotyrozynowych obniża szkodliwe działanie tyrozyny.
Arginina. Szczury dobrze tolerują wysokie dawki argininy do niskobiałkowych diet. Dopiero 4% argininy powoduje depresję wzrostu (Harper 1966).
U człowieka dawki argininy stosowano w celu usunięcia nadmiernej koncentracji amoniaku z krwi. 25—50 g argininy na dzień powodowało spadek amoniaku we krwi, poprawę umysłowej wydolności pacjentów (Fahey i wsp. 1957) przy ciężkich zatruciach mocznikiem.
Wzajemny antagonizm aminokwasów
Nadmierne ilości aminokwasów o rozgałęzionym łańcuchu węglowym obniżają wzrost zwierząt doświadczalnych. Efekt nadmiernej ilości leucyny w dietach niskobiałkowych niweluje zwiększenie ilości izoleucyny i waliny w diecie (Benton i wsp. 1956). Z uwagi na podobieństwo budowy cząsteczki tych aminokwasów, biologiczne ich działanie jest interpretowane jako działanie antagonistyczne. W dietach doświadczalnych szczurów, w których leucyna jest aminokwasem ograniczającym wzrost zwierząt, obniżenie spożycia waliny powoduje poprawę wzrostu. Fakty .te wskazują, że nadmiar jednego z aminokwasów o rozgałęzionym łańcuchu węglowym zwiększa zapotrzebowanie na jeden lub obydwa aminokwasy tego typu. W badaniach nad zapotrzebowaniem na aminokwasy Rosę (1957) stwierdzał, że ludzie spożywający diety o ograniczonej zawartości izoleucyny cierpieli na brak apetytu, mdłości i wymioty. Objawy te były ostrzejsze niż przy niedoborze jakiegokolwiek innego aminokwasu. W dietach używanych w badaniach Rosego stosowano wysoki poziom leucyny, co może wskazywać, że u człowieka antagonizm pomiędzy leucyna i izoleucyną może być wyraźny.
Badania na szczurach, przeprowadzone przez Rakowską i Pliszkę (1972), wskazują na niekorzystne działanie hydrolizatów krwi bydlęcej stosowanych do żywienia dożylnego. Prawdopodobnie spowodowane to jest niewłaściwym ‘stosunkiem zawartości leucyny (wysoka) i izoleucyny (bardzo niska) w białku tych hydrolizatów.
Antagonizm pomiędzy lizyną i arginina obserwowano w żywieniu kurcząt. Jones (1964) i Nesheim (196’8) stwierdzili podwyższone zapotrzebowanie na argininę u kurcząt żywionych dietą zawierającą kazeinę jako jedyne źródło białka, w związku ze szczególnie wysoką zawartością lizyny w kazeinie. Antagonizm między tymi aminokwasami jest u ssaków mniej ostry z uwagi na zdolność syntezy argininy.
Fizjologiczne działanie wysokiego spożycia aminokwasów i białka
Człowiek, podobnie jak zwierzęta laboratoryjne, może tolerować duże ilości aminokwasów, przekraczające kilkakrotnie zapotrzebowanie, w dietach gdzie jest zachowany wzajemny ich stosunek. Najmniejszą tolerancję wykazują szczury w stosunku do nadmiaru metioniny. Granica tolerancji nadmiaru metioniny wynosi, jak już wspomniano powyżej, ok. 3-krotną jej ilość w stosunku do zapotrzebowania, podczas gdy tryptofanu 20-krotną. Duży nadmiar aminokwasów (zbyt wysokie spożycie białka u zwierząt laboratoryjnych) powoduje hypertrofię wątroby i nerek (Addis i wsp. 1926, 1940) oraz wyraźnie skraca życie zwierząt (Ross 1959, 1961).
Aminokwasy niezbędne stosowane w dużych ilościach, 10-krotnie przekraczające zapotrzebowanie u ludzi, powodują bóle głowy i wymioty. Aminokwasy endogenne są tolerowane w znacznie szerszych granicach. Przykładem może być kwas glutaminowy, który z wyjątkiem nielicznych przypadków uczulenia, jest tolerowany na ogół dobrze. Wyższy procent kalorii z białka, przekraczający jego zapotrzebowanie w danym okresie życia, powoduje spadek jego wykorzystania dla celów anabolicznych (Platt, Miller i Payne 1961, Rafalski 1965). Jednostronne wysokie spożycie białka, przy obniżonym spożyciu cukrowców i tłuszczu, stosowane np. dla obniżenia nadwagi, może prowadzić do nagromadzenia się szkodliwych produktów przemiany aminokwasów w ustroju, obciążających metabolizm i system wydalniczy.
Wykorzystanie białka zależnie od jego ilości i jakości
Maksymalne wykorzystanie białka w żywieniu występuje przy dowozie przyswajalnych form aminokwasów egzogennych oraz endogennych (lub odpowiedniej ilości azotu do syntezy tych ostatnich) w granicach pokrycia zapotrzebowania w danym okresie życia człowieka lub zwierząt.
Według danych -Platta, Millera i Payna (1961) maksymalne wykorzystanie białka w okresie intensywnego wzrostu zachodzi przy 8% NDPcal, co odpowiada poziomowi 10-12′% energii z białka o wartości biologicznej 80-60%, zakładając pełne pokrycie potrzeb energetycznych przez cukrowce i tłuszcze. U organizmów dorosłych, po osiągnięciu dojrzałości płciowej, 4% NDPcaI daje maksimum wykorzystania białka dla osiągnięcia równowagi azotowej. Odpowiada to 6-8% energii z białka o wartości biologicznej w granicach 70-50%. Zagadnienie to ma szczególne znaczenie w ekonomicznym (opłacalnym) żywieniu zwierząt użytkowych; Sądząc z badań Rafalskiego (1965) prowadzonych na szczurach karmionych ad libitum, maksimum wykorzystania białka dla wzrostu uzyskuje się przy 6-8% NDPcal. W praktyce żywienia zwierząt można osiągnąć to za pomocą wyższego poziomu (12« -16%) energii z białka o niższej wartości biologicznej równej 50% łub niższego poziomu (10-12%) energii z białka przy wyższej jego wartości równej 70%.